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Ontogeny recapitulates Phylogeny”: at the medical school, several professors uttered this sentence. I did not know where it came from at that time, though the concept fascinated the 20-year-old me in childish way. The sentence, also called “biogenetic rule”, forms a connection between Ontogeny, the development of a new organism from fecundation to adulthood, and Phylogeny, the history of a certain group of organisms – a species, for example. In particular, the rule claims that all animals of a philum – having a similar body structure – resembled their common ancestors during embryonic development. Examples of phila (philum is a neutral latin word, therefore it goes into plural with a) are the arthropods – flies, wasps, grasshoppers and so on – , molluscs and cordata. The latter is a greatly variegated group, that includes vertebrates, to which birds, fishes, reptiles and humans pertain. To make the long story short, the biogenetic rule tells that when we were embryos we are similar to embryos of birds and crocodiles, during a stage called “phylotypic”.

Whats up bro?

This rule came from the observation that the embryos of certain animals look strikingly similar to each other; the human embryo even develop a series of slots on the neck that almost replicate the shape of gills! At the end of the 19th century, scientists incorporated this observation into the Theory of Evolution. Charles Darwin, the first theorist of Evolution, hypothesized embryogenesis to be less subject to change during the evolution of the species; from his perspective, embryos developed in a protected environment – the egg or the mothers’ womb –, with less or no interaction with the external world. Therefore, the pressure of different environments may have left unvaried embryos shapes, though influencing adults’ appearance. A german biologist, Haeckel, took the hypothesis very seriously and gathered the drawings of hundreds of animals at the embryonic stage. He published the drawings of individual species next to each other, thus highlighting the similarity of the embryos. The pictorial evidence was taken, at that time, as a proof for Darwin’s hypothesis and the Evolutionary Theory in general. “Ontogeny recapitulates Phylogeny!” cried Haeckel. And generations of medical students heard the rule slipping through discourses on blastocyst, gastrulation and other confusing stages, amen.

From Ernst Haeckel’s Anthropogenie, 1874. Comparative embryos of fish, salamander, turtle and chicken.

Until a few days ago, I did not know that there is a complex story behind an apparently naïve claim. First, Haeckel is a controvert figure: after the earliest edition of his drawings collection, other scientists accused the representations to be inaccurate and fraudolent. Even if some inaccuracy is present, it is difficult to ascertain whether Haeckel deceived scientists and readers intentionally. In fact, evolution was a controvert hypothesis at that time and many scientists would have said anything to discredit the idea that humans’ closest relatives are chimpanzees. However, Heackel had a dark side: he was a racist. He unreasonably applied the evolutionary theory to explain differences among humans, distinguishing between superior and inferior races; his views were at the core of the Nazis’ justification of the discrimination, submission and murder of innocent individuals. Nowadays, we know that human races do not exist and the claim of superiority of certain groups does not have a biological basis. Even if he was not directly involved in the Nazis regime (he died in 1919), Haeckel’s ideology contaminated his scientific appeal and his claims are considered “defunct”.

However, my impression is that the only thing that the scientific community has gotten rid of is Heackel’s name. Even if the theorist of the phylotypic stage was a Nazi, his observations about embryos had been criticized but not empirically confutated. For this chapter, we will jump directly to the end of the 20th Century. In July 1997, Professor Micheal Richardson (today on the chair of Evolutionary developmental zoology at Leiden University, in the Netherlands) and his team published the article “There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates” on the journal Anatomy and Embriology. In the paper, the authors argue against the phylotypic stage, providing a series of photographs of real embryos, preserved in formalin, to compare with the famous drawings. Two months later, the paper bounced on the journal Science (one of the most prestigious scientific journals) as a Research News: the correspondent Elizabeth Pennisi communicates that the ancient scientific fraud was finally uncovered and the phylogenetic stage demystified. Pennisi cites Richardson’s comment “It looks like it turned out to be one of the most famous fakes in biology” – even though this conclusion is not literally present in the original article. In a successive article by Richardson on Science, he reports that his own University had prosecuted Haeckel for fraud back in the 19th century; however, the event turned out to be false (Behe, Sander & Bender, 1998) and the following year the author apologized for citing a second hand source without controlling the veracity of the information. In the same letter, he expresses concerns that he alimented a creationist myth.

When searching for Pennisi’s Science News on Google, most of the results redirects to Creationist websites and articles – that in the majority of cases do not cite the original article by Richardson and his colleagues. Since Haeckel’s embryo had long been treated as a proof for evolution, creationists took the falsification of the phylotypic stage as a proof against the evolutionary origin of species, discovered by Darwin.

The initial article “There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates” (Richardson, 1997) becomes “Countering revisionism—part 1: Ernst Haeckel, fraud is proven” (from creation.com/haeckel-fraud-proven), by mediation of “Haeckel’s embryos: fraud rediscovered.” (Pennisi, 1997).

Science is ironical: an objective observation triggers a chain reaction that eventually foment a well-known antiscientific position. In my experience, the misunderstanding of science news is frequent and generally determined by a lack of scientific literacy and laziness. Among the big audiences, a common belief is that science news are so exact that reading the title only is enough for getting the gist. The Anatomy and Embryology paper has a complicated title and is 16 pages long, the Science news has a catchy title and is 1 page long; the titles of the numerous bounces on creationist websites clearly go to the point and have lengths for all the tastes – from the analytic bible-philes to the goodnight bible-reader. But, if one simply reads the original article (“There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates”), it is clear that it never speaks against evolution and does not treat Haeckel’s embryos and the phylotypic stage as a fraud, but rather has a scientific discovery that had the merit to stimulate discussion.

The first concept that we encounter in the article is that the Phylotypic Period is not even precisely defined. Haeckel believed that it occurred during the intermediate phase of embryos’ development, when the body plan is established and therefore animals pertaining to the same phyla share a higher number of macroscopic characteristics. The authors compared between themselves and with Haeckel’s drawings a series of preserved embryos at one point of intermediate development, the tail-bud stage – when the anterior and posterior part of the embryo becomes differentiated. The authors report that the examined embryos share some similarities: their body is organized as a chain of cubes – called somites -, the neural cells are organized in a tubular structure and the embryos present a series of symmetrical pouches below their chin – the pharyngeal pouches. However, the differences are considerable: different number of somites, differential growth rate and size of the whole embryo, different timing of development of the aforementioned body characteristics. The concrete conclusion of such an observation is that animals pertaining to the same phyla are not considerably similar during intermediate embryonic development. Darwin justified a less differentiated stage with the notion that the external environment does not influence embryos. Richardson observation may be taken as a proof that the same processes that influence postnatal arrangements may affect embryogenesis too. This means that evolution is important for embryogenesis, and definitely not a fraud.

In conclusion:

         Is there a point against evolution in the falsification of the phylotypic stage?

No. Haeckel’s work came from Darwin’s hypothesis that is today not considered plausible. New observations may prove that evolution is important for embryonic development.

         Does a phylotypic stage exist?

The question inspired several studies that are fundamental for science advancement. This is probably the most significant merit of the phylogenetic hypothesis.


Ps: the work of Richardson and colleagues has been criticized too, since the embryos that they photographed present certain structures (such as the yolk sack) that would not allow a real comparison and a credible confutation of Haekel’s representations, from which these annexes were specifically removed (Richards, 2007). The history of the phylotypic stage probably does not end here!




Richardson, Michael K., et al. “There is no highly conserved embryonic stage in the vertebrates: implications for current theories of evolution and development.” Anatomy and embryology 196.2 (1997): 91-106.

Pennisi, Elizabeth. “Haeckel’s embryos: fraud rediscovered.” Science 277.5331 (1997): 1435-1435.

Richardson, Michael K., et al. “Haeckel, embryos, and evolution.” Science 280.5366 (1998): 983-983.

Behe, Michael J. “Embryology and evolution.” Science 281.5375 (1998): 347-351.

Richardson, Michael K. “Haeckel’s embryos, continued.” Science 281.5381 (1998): 1285-1285.

Richards, Robert J. “Haeckel’s embryos: fraud not proven.” Biology & Philosophy 24.1 (2009): 147-154.



“L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”: alla scuola medica, molti professori ci propinavano questa frase. Allora non ne conoscevo l’origine, anche se a vent’anni e ancora un po’ bambina il concetto mi affascinava. La frase, chiamata anche “regola biogenetica“, stabilisce una connessione tra l’ontogenesi, lo sviluppo dell’organismo dal momento della fecondazione all’età adulta, e la filogenesi, la storia evolutiva di un certo gruppo di organismi – una specie, ad esempio. In particolare, la regola afferma che tutti gli animali appartenenti a un philum – che hanno una struttura corporea simile – somigliano ai loro antenati comuni durante lo sviluppo embrionale. Esempi di phila (philum è una parola latina neutrale, che va al plurale con a) sono gli artropodi – mosche, vespe, cavallette e così via -, molluschi e i cordati. Quest’ultimo è un gruppo variegato, che comprende i vertebrati, ai quali appartengono tra gli altri gli uccelli, i pesci, i rettili e anche gli esseri umani. Per farla breve, la regola biogenetica afferma che quando siamo embrioni, siamo simili agli embrioni di uccelli e coccodrilli, durante una fase chiamata “filotipica“.

Questa regola deriva dall’osservazione che gli embrioni di certi animali sono straordinariamente simili tra loro; l’embrione umano, ad esempio, sviluppa una serie di scanalature a livello del collo, che quasi replicano la forma delle branchie! Alla fine del XIX secolo, gli scienziati incorporarono questa osservazione nella teoria dell’evoluzione. Charles Darwin, il primo teorico dell’Evoluzione, ipotizzò che l’embriogenesi fosse meno soggetta al cambiamento durante l’evoluzione della specie, visto che gli embrioni si sviluppano in un ambiente protetto – l’uovo o l’utero – senza interazioni con il mondo esterno. Perciò, la pressione evolutiva determinata da ambienti diversi ambienti può non aver intaccato la forma degli embrioni come influenza l’aspetto degli animali adulti. Un biologo tedesco, Haeckel, prese l’ipotesi molto seriamente e raccolse i disegni di centinaia di animali in fase di sviluppo embrionale. Pubblicò i disegni delle singole specie giustapposte, evidenziando così la somiglianza tra gli embrioni. Le prove pittoriche furono considerate una prova dell’ipotesi di Darwin e della teoria evoluzionistica in generale. “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”, esclamò Haeckel. E generazioni di studenti di medicina hanno udito la regola scivolare tra i discorsi su blastocisti, gastrulazione e altre fasi dai nomi difficili, amen.

Fino a pochi giorni fa non ero a conoscenza della storia complessa che si nasconde dietro all’affermazione apparentemente ingenua sulla similitudine tra gli embrioni. Infatti, Haeckel è una figura controversa: dopo la prima edizione della sua collezione di disegni, altri scienziati lo accusarono di aver diffuso rappresentazioni imprecise con la precisa intenzione di sottolineare similitudini altrimenti non evidenti. Anche se nei disegni sono presenti alcune inesattezze, è difficile capire se Haeckel abbia davvero voluto ingannare scienziati e lettori. All’epoca l’evoluzione era un’ipotesi controversa e molti scienziati avrebbero fatto carte false pur di screditare l’idea che scimpanzè siano i parenti più prossimi degli esseri umani. Tuttavia, Heackel ha un altro lato oscuro: era razzista. Egli applicò in modo non razionale la teoria evolutiva alle differenze tra gli esseri umani stessi, distinguendo tra razze superiori e inferiori; il suo punto di vista sull’argomento fu usato per giustificare le discriminazioni, sottomissioni e omicidi della follia nazista. Oggi sappiamo che le razze umane non esistono e che la pretesa di superiorità di alcuni gruppi non ha una base biologica. Anche se non era direttamente coinvolto nel regime nazista (il biologo morì nel 1919), l’ideologia di Haeckel contaminò la sua affidabilità di scienziato e le sue idee sono considerate completamente superate.

Tuttavia, la mia impressione è che l’unica cosa di cui la comunità scientifica si sia liberata è il nome di Heackel. Anche se il teorico dello stadio filotipico era un nazista, le sue osservazioni sugli embrioni sono state a lungo criticate ma non empiricamente confutate. Per questo capitolo salteremo direttamente alla fine del XX secolo. Nel luglio del 1997, il professor Micheal Richardson (che oggi ricopre la cattedra di zoologia evolutiva presso l’Università di Leiden, in Olanda) e il suo team pubblicarono l’articolo “Non c’è una fase embrionale altamente conservata nei vertebrati” sul giornale Anatomia e Embriologia. Nell’articolo, gli autori portano argomenti a sfavore dell’esistenza della fase filotipica, esibendo fotografie di embrioni reali, conservati in formalina, da confrontare con i famosi disegni. Due mesi più tardi, l’articolo rimbalzò sulla rivista Science (una delle riviste scientifiche più prestigiose) nella sezione Scienze News: la corrispondente Elizabeth Pennisi comunicò che l’antica frode era stata finalmente rivelata e la fase filotipica demistificata. Pennisi cita un commento di Richardson “Sembra alla fine ciò si sia rivelato come uno dei falsi più famosi della biologia” – anche se questa frase non è individuabile nell’articolo originale. In un successivo articolo di Richardson su Science, egli riporta che l’università a cui apparteneva aveva perseguito Haeckel per frode già nel nel XIX secolo; tuttavia, l’evento si è rivelato falso (Sander & Bender, Science, 1998) e l’anno seguente l’autore si è scusato per aver citato una fonte di seconda mano senza controllare la veridicità delle informazioni (Richardson, Science, 1998). Nella stessa lettera, egli esprime preoccupazioni in quanto, senza volerlo, ha contribuito ad alimentare un mito creazionista.

Se si cerca su Google l’articolo della Pennisi, la maggior parte dei risultati reindirizza a siti web e articoli creazionisti – la cui maggior parte non cita l’articolo originale di Richardson e dei suoi colleghi. Dato che gli embrioni di Haeckel erano stati considerati una prova dell’evoluzione, i creazionisti hanno fatto due più due e desunto che la falsificazione della fase filotipica è una prova contro l’origine evolutiva delle specie, scoperta da Darwin. L’articolo iniziale “Non c’è una fase embrionale altamente conservata nei vertebrati” (Richardson et al., 1997) diviene “Contrastando il revisionismo – parte 1: Ernst Haeckel, una frode dimostrata” (da creation.com/haeckel-fraud-proven), passando per “Gli embrioni di Haeckel: la frode riscoperta” (Pennisi, 1997).

La scienza è ironica: un’osservazione obiettiva innesca una reazione a catena che alla fine fomenta una nota posizione antiscientifica. Nella mia esperienza, il fraintendimento delle notizie scientifiche è comune e spesso dovuto a una mancanza di capacità di lettura dei fatti della scienza ma anche pigrizia. Il grande pubblico ritiene che le notizie scientifiche siano così puntuali che la lettura del titolo sia sufficiente per ottenere il succo. L’articolo comparso su Anatomia e Embriologia ha un titolo complicato ed è lungo 16 pagine, quello su Science ha un titolo d’effetto ed è lungo una pagina; i titoli dei numerosi post su siti creazionisti vanno chiaramente al punto e ci sono lunghezze per tutti i gusti – dai bibbbiofili analitici ai lettori di Bibbie della buonanotte. Ma se si leggesse semplicemente l’articolo originale (“Non esiste stadio embrionale altamente conservato nei vertebrati”), sarebbe chiaro che non confuta l’evoluzione e non tratta gli embrioni di Haeckel e la fase filotipica come una frode, ma ha piuttosto una scoperta scientifica che ha avuto il merito di stimolare la discussione.

Il primo concetto che incontriamo nell’articolo è che il periodo filotipico non è nemmeno precisamente definito. Haeckel credeva che si verificasse durante la fase intermedia dello sviluppo embrionale, quando si stabilisce il piano corporeo di base e quindi gli animali che appartengono allo stesso philum condividono un numero maggiore di caratteristiche morfologiche. Gli autori hanno confrontato tra loro e con i disegni di Haeckel una serie di fotografie di embrioni conservati allo stadio intermedio, in particolare nella fase tailbud – quando la parte anteriore e posteriore dell’embrione si differenziano. Gli autori riferiscono che gli embrioni esaminati hanno alcune somiglianze: il loro corpo è organizzato come una catena di cubetti – chiamati somiti -, le cellule neurali sono organizzate in una struttura tubolare e gli embrioni presentano una serie di tasche simmetricamente sotto al mento – le tasche faringee. Tuttavia, le differenze sono considerevoli: numero diverso di somiti, tasso di crescita dimensione di tutto l’embrione differenti, tempi diversi di sviluppo delle caratteristiche del corpo sopra menzionate. La conclusione di tale osservazione è che gli animali che appartengono allo stesso phylum non sono particolarmente simili durante lo sviluppo embrionale intermedio. Darwin ipotizzava una fase meno differenziata in base alla nozione che l’ambiente esterno non influenza gli embrioni. L’osservazione di Richardson può essere considerata come una prova che gli stessi processi che influenzano l’assetto postnatale influiscono anche sull’embrenogenesi. Ciò significa che l’evoluzione è importante per l’embriogenesi, e sicuramente non è una frode.

P.s.: Il lavoro di Richardson e dei suoi colleghi è stato criticato in quanto gli embrioni da loro fotografati conserverebbero alcune strutture (come il sacco vitellino) che non permetterebbero un reale confronto e quindi una confutazione credibile delle rappresentazioni di Haekel, dai quali questi annessi erano stati volutamente rimossi. la storia dello stadio filotipico probabilmente non finisce qui!